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Apprendimento e memoria

L’apprendimento concerne l’acquisizione dell’informazione e può essere definito come l’insieme dei processi grazie ai quali l’organismo animale modifica il proprio comportamento o acquisisce modalità comportamentali del tutto nuove, in conseguenza delle interazioni con l’ambiente e dell’esperienza in generale. Diversi fattori possono modificare il comportamento, quali maturazione o senescenza, fatica ed emozioni, ma vanno comunque distinti dall’apprendimento.
La memoria concerne l’espressione dell’informazione o delle abilità. Può essere definita come l’insieme dei processi che consentono di ritenere nel tempo e utilizzare nel momento opportuno conoscenze e capacità acquisite con l’apprendimento e la pratica.

Apprendimento e memoria nell’uomo
L’uomo, al pari degli animali, può imparare per abitudine, sensibilizzazione e condizionamento ma, come alcuni mammiferi superiori, può apprendere e memorizzare anche senza ripetizione degli stimoli. Le forme complesse di apprendimento e memoria dipendono dalla capacità del cervello umano (ma anche di quello delle scimmie) di generare continuamente previsioni, aspettative e piani di azione che organizzano l’acquisizione di nuove informazioni e la loro integrazione in una struttura cognitiva già fortemente organizzata.
L’apprendimento e la memoria dell’uomo sono serviti da molteplici sistemi di neuroni che hanno in comune la capacità di acquisire ed elaborare informazioni, di immagazzinare queste informazioni e di renderle utilizzabili ripetutamente nel corso del tempo.

Tipi di apprendimento
In generale, l’apprendimento può assumere almeno quattro forme di base:
1. Apprendimento percettivo, ossia imparare a riconoscere un particolare stimolo percepito in precedenza. Si realizza mediante cambiamenti nella corteccia associativa sensoriale.
2. Apprendimento stimolo-risposta, ossia imparare a dare automaticamente una risposta particolare in presenza di uno stimolo particolare; comprende il condizionamento classico e operante. Secondo l’ipotesi proposta da D. Hebb, alla base dell’apprendimento si ha il rafforzamento di una sinapsi che si attiva ripetutamente quando il neurone postsinaptico scarica.
3. Apprendimento motorio, ossia imparare a mettere in atto una risposta motoria nuova. Non può verificarsi senza una guida sensoriale dall’ambiente e può richiedere tutti e tre i tipi di apprendimento (percettivo, stimolo-risposta e motorio).
4. Apprendimento associativo, ossia imparare le relazioni intercorrenti tra singoli stimoli. Può implicare connessioni tra aree diverse della corteccia associativa.

Tipi di memoria
In base ad un criterio qualitativo, si possono distinguere due tipi di memoria: la memoria procedurale e la memoria dichiarativa:
1. La memoria procedurale riguarda le abilità o i comportamenti, ossia comprende quelle forme di apprendimento percettivo e motorio che si esprimono nei differenti gradi di precisione con cui vengono eseguiti compiti specifici, ma che non si possono esprimere verbalmente. Essa possiede proprietà automatiche o riflesse e la sua formazione, o la sua espressione, non dipende dalla consapevolezza, dalla coscienza o da processi cognitivi come il confronto e la valutazione. La memoria procedurale si accumula lentamente con la ripetizione di numerose prove successive, si esprime particolarmente attraverso il miglioramento delle prestazioni, relative a certi compiti, e si presta con difficoltà a venire espressa con affermazioni dichiarative. Ne sono esempi le abilità percettive e motorie e l’apprendimento di tecniche e di regole come quelle grammaticali.
2. La memoria dichiarativa riguarda l’apprendimento di fatti e di esperienze che si possono riferire verbalmente. Essa dipende, per la sua acquisizione e il suo richiamo, dalla riflessione conscia e si basa su processi cognitivi come la valutazione, il paragone e l’inferenza. Codifica l’informazione che riguarda particolari eventi autobiografici, come pure le associazioni personali e temporali che si riferiscono a quegli eventi. In certi casi può essere trasformata in memoria riflessiva per ripetizioni successive. Una volta che l’informazione è stata immagazzinata, il richiamo della memoria dichiarativa non è una riproduzione fedele del materiale accumulato, ma si avvale di una serie di processi nei quali le esperienze pregresse vengono utilizzate per ricostruire e interpretare gli eventi passati.

In base ad un criterio temporale si possono distinguere tre tipi di memoria: la memoria immediata, la memoria a breve termine e la memoria a lungo termine:
1. La memoria immediata è la normale capacità di tenere a mente un’esperienza per alcuni secondi. Questa capacità è piuttosto ampia, coinvolge tutte le modalità di senso attraverso le quali ci pervengono le informazioni (visiva, tattile, uditiva, verbale, ecc.) e rende possibile la costante consapevolezza del presente.
2. La memoria a breve termine è la capacità di tenere a mente le informazioni per periodi che possono durare da alcuni secondi a vari minuti, una volta che sia trascorso il momento iniziale. Un particolare tipo di memoria a breve termine è la memoria di lavoro. Questa può essere definita come la capacità di tenere a mente le informazioni per un arco di tempo sufficiente a permettere di compiere una successione di azioni. La memoria a breve termine comporta la modificazione transitoria dell’attività sinaptica, ottenuta grazie alla modificazione di proteine preesistenti.
3. La memoria a lungo termine è la capacità di ricordare le informazioni per giorni, settimane o per tutta la vita. Presuppone il trasferimento delle informazioni acquisite ad un sistema capace di conservarle in una forma più duratura. Si ritiene che l’engramma (termine indicante la ”traccia mnestica”, cioè il fondamento fisico dei ricordi nel sistema nervoso), che sta alla base di questa forma più duratura di memoria, dipenda da modificazioni delle sinapsi. Queste modificazioni comprendono delle variazioni nel numero e/o nell’organizzazione delle sinapsi coinvolte e richiede l’attivazione di geni e la sintesi di nuove proteine. Le proteine prodotte vengono avviate verso le connessioni tra i neuroni pre e postsinaptici e servono al rafforzamento delle sinapsi e alla costruzione di nuove sinapsi. Quando si memorizza un ricordo una rete specifica di neuroni si stabilisce nelle diverse strutture cerebrali, in particolare nell’ippocampo per poi fissarsi nella corteccia, il luogo di immagazzinamento definitivo dei ricordi.

Le basi neuronali e molecolari della memoria
L’ippocampo e le strutture mediali del lobo temporale sono coinvolti nella formazione dei ricordi a lungo termine di tipo dichiarativo. L’ippocampo è un deposito solo temporaneo delle tracce mnesiche e la sede permanente di ricordi dichiarativi è la corteccia cerebrale.
L’ippocampo e le strutture del lobo temporale collegano le varie aree cerebrali specifiche, come quelle visive che archiviano le immagini o le uditive che archiviano i suoni, e attraverso un processo di riorganizzazione consentono il consolidamento del ricordo che viene archiviato nella neocorteccia.

Le sinapsi dell’ippocampo presentano delle caratteristiche plastiche in grado di consentire l’immagazzinamento dei ricordi. In questa sede l’applicazione di una breve scarica di impulsi elettrici ad alta frequenza può indurre un aumento dell’efficacia della trasmissione nervosa delle sinapsi che può durare ore o giorni ed è stata definita LTP (long term potentation) o potenziamento a lungo termine. L’LTP presenta sia una forma a breve termine, della durata di poche ore che può essere indotta da una singola stimolazione ad alta frequenza, sia una forma a lungo termine della durata di almeno 24 ore che può essere indotta con ripetute scariche ad alta frequenza. Solo l’LTP a lungo termine richiede la sintesi di nuove molecole di RNA e di proteine ed è associato a modificazioni morfologiche, come la formazione di nuove sinapsi nell’ippocampo.
L’acquisizione della memoria consiste essenzialmente nella modulazione delle sinapsi. I ricordi si formano per agevolazioni dei collegamenti sinaptici tra gruppi neuronali che rappresentano dei vari e singoli aspetti dell’ambiente o dell’interno dell’organismo.

La legge di Hebb sostiene che se una sinapsi è attiva nello stesso momento in cui è attivo il neurone postsinaptico, questa sinapsi verrà rinforzata. Secondo D. Hebb, quando un neurone ne eccita un altro si producono modificazioni metaboliche in uno o entrambi; ne consegue che aumenta l’efficienza della prima sinapsi nell’attivazione della seconda. Inoltre, secondo Hebb, due cellule o sistemi che ripetutamente e contemporaneamente si mostrino attivi tenderanno a divenire “associati” in modo che l’attività dell’uno faciliti quella dell’altro.

Nella corteccia diverse fibre nervose che trasmettono input sensoriali convergono negli stessi neuroni. Questi neuroni, sommando informazioni che pervengono sincronicamente, si associano fra loro e sono in grado di potersi sostituire mutuamente per attivare altre cellule. L’ulteriore rafforzamento delle connessioni tra neuroni di input e di output, da parte di fibre ricorrenti, consente alle cellule di interconnettersi in unità funzionali di memoria.
F. von Hayek ipotizzò un’estesa rete di neuroni corticali che rappresenterebbe le associazioni che formano l’essenza di qualunque percezione e memoria. Ogni nuova associazione aggiunge connessioni a una rete preesistente e qualunque cellula, o gruppo di cellule, può far parte di molte reti e di molte memorie.

Nella corteccia le reti di memoria si sviluppano dal basso, ossia dalle aree corticali sensoriali e motorie fino alle aree di associazione, e l’ippocampo ha un ruolo critico nelle formazione delle reti di memoria nella corteccia associativa. Anche l’amigdala interviene nella formazione e nel consolidamento della memoria ed è indispensabile per la valutazione del significato affettivo ed emozionale della percezione.

Ogni nuova esperienza si colloca su un substrato di memoria più antica, evocata per somiglianza. Tuttavia, la convergenza sincronica è in ogni caso il principio chiave perché si formi la nuova rete mediante la coincidenza temporale dell’informazione nuova con quella della rete antica riattivata.

La memoria innata della specie è presente alla nascita e contiene l’esperienza adattiva della specie. Questa memoria necessita di una ripetizione all’inizio della vita di ciascun individuo, ossia in quel periodo che viene detto critico. La memoria individuale può essere considerata un’espansione della memoria innata o filetica della corteccia associativa. La neocorteccia associativa subisce uno sviluppo tardivo e maggiore rispetto a quella sensoriale o motoria primaria, raggiunge la piena maturazione all’età della giovinezza e conserva la plasticità sinaptica per tutta la vita.

L’area corticale posteriore alla scissura di Rolando è correlata alla percezione, quella anteriore all’azione. Nella corteccia posteriore le fibre partono dalle aree sensoriali primarie e raggiungono la corteccia associativa. Nella corteccia frontale predomina il flusso in senso inverso, dalla corteccia associativa prefrontale a quella primaria motoria. In entrambe le cortecce le connessioni sono reciproche e le direzioni di connessione riflettono gradienti di elaborazione di informazione durante l’evocazione della memoria. In definitiva, le memorie percettiva e motoria derivano dalla memoria innata, entrambe sono associative, si distribuiscono nella corteccia e sono organizzate gerarchicamente.

La memoria percettiva viene acquisita attraverso i sensi e comprende vari livelli gerarchici che vanno dalla memoria delle sensazioni elementari sino a quella dei concetti astratti. Le stesse aree corticali servono sia per elaborare informazioni sensoriali, sia per immagazzinare memoria percettiva. Infatti, ricordiamo ciò che percepiamo e percepiamo ciò che ricordiamo.
Si ritiene che le memorie dichiarative si distribuiscano nella corteccia posteriore di associazione e la memoria semantica poggi su reti estese della corteccia cerebrale posteriore. Inoltre, le varie reti di memoria (sensoriale, semantica, concettuale o episodica) sono interconnesse tra loro e con altre.

La memoria motoria o esecutiva è la rappresentazione degli atti motori ed è strettamente correlata all’apparato neurale del movimento.
La gerarchia delle strutture motorie comprende: il midollo spinale, il tronco dell’encefalo, il cervelletto, i nuclei del talamo, i nuclei della base e l’ipotalamo. Una notevole parte della memoria motoria di queste strutture è innata ed è legata a comportamenti istintivi. I livelli superiori della gerarchia motoria comprendono la corteccia motoria primaria (che rappresenta gli atti motori elementari), quella premotoria (che codifica atti motori definiti per obiettivo, sequenza e traiettoria) e quella prefrontale. Quest’ultima si sviluppa tardivamente e riceve informazioni relative all’ambiente esterno e interno. Le aree prefrontali comprendono reti di schemi di azioni sequenziali dirette a un obiettivo e si attivano quando si apprende una nuova abilità manuale.

Le reti di memoria percettiva e motoria si organizzano gerarchicamente, ma le diverse memorie individuali non sono immagazzinate in domini corticali definitivi e probabilmente la stessa rete serve per immagazzinare sia la memoria a lungo termine, sia quella a breve. Una memoria, ancorata in estese associazioni, diventa sempre più forte e la ripetizione e l’esercizio mentale contrastano il logoramento, rinforzano le associazioni e ne creano nuove.


Per ulteriori approfondimenti di questo argomento si rinvia al testo Multidisciplinarietà in Medicina


Bibliografia
- Gasparini L. Multidisciplinarietà in Medicina. Metodologia, Scienze biomediche, Posizione dell’omeopatia in ambito scientifico. Edizioni Salus Infirmorum, Padova, 2011



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